کردند که محتوی نسبی آب برگ با تداوم تنش کاهش می‌یابد، که مقدار کاهش بسته به نوع گونه و مدت زمان تنش فرق می‌کند. فاطمی و همکاران (۱۳۸۸) گزارش کردند که اثر کلرید سدیم بر محتوای رطوبت نسبی گیاه توت فرنگی معنی‌دار بود، بطوریکه با افزایش غلظت کلرید سدیم محتوی رطوبت نسبی کاهش یافت. در گزارشات افلاکی و همکاران (۱۳۸۹) درصدخسارت به غشاء، هدایت روزنه‌ای و محتوی نسبی آب با افزایش شوری در ارقام گندم (گاسکوژن، کوهدشت و زاگرس)، افزایش نشان دادند ولی میزان فلورسانس کلروفیل با افزایش شوری کاهش یافتند.
صالحی و ارزانی (۱۳۹۰) نشان دادند که تنش شوری تأثیر معنی‌داری بر صفت محتوای آب نسبی برگ داشته است. این نتایج با یافته‌های راسیکو^[۵۷]و همکاران (۲۰۰۱) که کاهش میزان آب اندام هوایی ناشی از تنش شوری در گندم را گزارش کردند هماهنگی دارد.
۲-۳-۳-۲ تأثیر تنش شوری بر روی کلروفیل برگ پرچم
از آنجا که کلروزه شدن یکی از نتایج رشد گیاه در تنش شوری است (یوسفی^[۵۸]و همکاران، ۲۰۰۷)، بررسی تجمع کلروفیل در گیاهان تحت تنش شوری فرایند مناسبی برای مطالعه اثرات متابولیکی می‌باشد. اغلب در مواجهه با تنش‌های خشکی و شوری در گندم میزان تولید ماده خشک، میزان کلروفیل، مقدار آب نسبی کاهش یافته و میزان پرولین افزایش می‌یابد (زاکای و رادوان^[۵۹]، ۲۰۱۱(.

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

( اینجا فقط تکه ای از متن پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

کلروفیل رنگدانه‌ای است که نور را برای فتوسنتز جذب می‌کند واز پیش ساز خود، پروتوکلروفیلید، که در تاریکی مجتمع می‌شود ساخته می‌شود (بآله^[۶۰]، ۱۹۸۵). انتقال الکترون در مرکز واکنش فتوسیستمII به زنجیره انتقال الکترونی متصل است که به فتوسیستمI هدایت می‌شود. این پیوند برای انتقال الکترون از آب در بخش اکسیدکننده فتوسیستم II به فردوکسین و نهایتأ به NADP⁺ در بخش احیاء کننده فتوسیستم I ضروری است. بخش اعظم فلورسانس کلروفیل که از فتوسیستم II منشاء می‌گیرد می‌تواند به‌عنوان ابزاری برای سنجش دستگاه فتوسنتزی مورد استفاده قرار گیرد (کروس^[۶۱] و همکاران، ۱۹۹۱). بازتاب فلورسانس کلروفیل با توجه به کارآیی فتوسنتزی تغییر می‌کند (کرومکامپ و فورستر^[۶۲]، ۲۰۰۳). بنابراین میزان کلروفیل و به دنبال آن مشخصات فلورسانس کلروفیل تحت تأثیر شوری قرار می‌گیرند. گیاهان رشد یافته در تاریکی فاقد کلروفیل‌اند اما بعد از تابش نور، کلروفیل تولید شده افزایش می‌یابد. نکته قابل توجه این است که تنش شدید شوری باعث کاهش انباشتگی کلروفیل و محدود شدن فلورسانس فتوسیستم II می‌شود (عبدالقادر^[۶۳] و همکاران، ۲۰۰۷). مواد معدنی موجود در خاک نیز برای تولید کلروفیل اهمیت زیادی دارد و کمبود برخی یون‌های معدنی می‌تواند منجر به کاهش کلروفیل و کلروزیس شود .شوری بالا جذب یو‌ن‌های مختلف را دچار اختلال می‌کند و همچنین تنش شوری تأثیر بارزی بر جوانه‌زنی دانه، رشد نهال و میزان محصول دارد (فلاور^[۶۴]، ۲۰۰۴).
کریشنامورتی و همکاران (۱۹۸۷) دریافتند که میزان کلروفیل a و b برگ ارقام مقاوم به شوری برنج با افزایش غلظت یون سدیم افزایش یافت و میزان کاهش کلروفیل برگ در دوران پیری برگ در تیمار شوری سریعتر از تیمار شاهد بود. در ارقام حساس این کاهش کلروفیل سریعتر بود. تحقیقات فرهودی (۱۳۸۸) نیز حاکی از تأثیر سوء تنش شوری بر فتوسنتز و پارامتر‌های فتوسنتزی گیاه کلزا است. ایشان بیان نمود که شوری سبب کاهش معنی‌دار کلروفیل و تبادلات روزنه‌ای در کلزا شده که در نهایت این امر فتوسنتز را در این گیاه کاهش داد. به عبارت دیگر عوامل روزنه‌ای و غیر روزنه‌ای در کاهش فتوسنتز دخیل بودند. تحقیق ایشان نشان داد که کاهش محتوی کلروفیل برگ‌های کلزا همبستگی مثبت و معنی‌داری با غلظت سدیم داشته، به‌طوری که با افزایش غلظت سدیم در برگ‌ها، محتوی کلروفیل کاهش معنی‌داری یافت. مشعوف وهمکاران (۱۳۸۲) نیز گزارش دادند که شوری میزان فتوسنتز برگ پرچم وهدایت روزنه ای را به‌ خصوص در ارقام حساس (رقم قدس گندم و رقم والفجر جو) کاهش داد. گراگ و لاهیری^[۶۵](۱۹۸۶) نیز مشاهده کردند که شوری معمولاً مقدار کلروفیل تعدادی از گیاهان مناطق خشک مانند ارزن مرواریدی، روغن کرچک، گندم و خردل وحشی را کاهش داده است.
۲-۳-۴ تأثیر تنش شوری بر عملکرد و اجزای عملکرد
امروزه تنش‌های محیطی مهم‌‌‌ترین عوامل کاهش‌دهنده عملکرد و تولید گیاهان زراعتی به شمار رفته و مقابله و یا تخفیف اثرات تنش‌ها به‌عنوان راهکاری مفید در جهت افزایش عملکرد این محصولات مد نظر قرار گرفته است. تغییر در منابع مورد نیاز گیاه می‌تواند هم مقدار ماده خشک و هم توزیع آن را در گیاه تحت تأثیر قرار دهد (سوریانو^[۶۶] و همکاران، ۲۰۰۴). شوری آب آبیاری تأثیر بسیار منفی و معنی‌داری بر عملکرد دانه، ارتفاع بوته، طول سنبله، سطح برگ و ماده خشک گندم دارد )فیضی، ۲۰۰۲). گریو و فرانکویس (۱۹۹۲) نیز تأثیر منفی و معنی‌دار شوری بر طول سنبله، تعداد سنبلچه و تعداد دانه درسنبلچه را گزارش کردند. در گزارش گودرزی و پاک نیت (۲۰۰۸) نیز با مطالعه اثر تنش شوری بر طول سنبله، تعداد سنبلچه و تعداد پنجه در گندم نان نشان داده شد که این صفات با افزایش میزان تنش تحت تأثیر قرار گرفته و کاهش معنی‌داری را نشان می‌دهند. شوری، عملکرد نهایی را از طریق کاهش در تعداد دانه و وزن هزار دانه، تحت تأثیرقرار داده و باعث کاهش آن می‌شود )اکرم و همکاران، ۲۰۰۲ ). براساس آزمایش‌های گلخانه‌ای به منظور بررسی اثرات تنش شوری بر عملکرد گندم نتیجه گرفته شده است که با افزایش شوری، اجزاء عملکرد از جمله تعداد دانه در سنبله و وزن هزار ‌دانه کاهش می‌یابد )رگوا و پال^[۶۷]، ۱۹۹۴). حیدری و همکاران (۲۰۰۷) نیز رابطه مثبتی را بین وزن هزار دانه وعملکرد دانه گزارش نمودند چون در شرایط تنش رابطه جبرانی بین وزن و تعداد دانه غلات وجود دارد، کاهش وزن هزار دانه در این شرایط بیشتر مربوط به تسریع رسیدگی و کاهش طول دوره پر شدن دانه است (ماشی^[۶۸] و همکاران، ۲۰۰۸).
به دلیل کاهش تعداد سنبلچه‌های بارور در ژنوتیپ‌های حساس گندم پتانسیل عملکرد تحت تأثیر قرار می‌گیرد (گرایو و همکاران، ۱۹۹۳)، که این کاهش بطور معنی‌داری بر رشد و تولید ماده خشک گیاه اثرمی‌گذارد و تجمع ماده خشک گندم در همه مراحل رشد، با افزایش شوری به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد (برناندو^[۶۹] و همکاران، ۲۰۰۰ ) ارزیابی تحمل به شوری نسبی تعدادی از گیاهان زراعی نشان می‌دهد که معمولاً عملکرد اکثرگیاهان تا حد معینی از شوری (حد آستانه) کاهش نمی‌یابد، اما با افزایش شوری، عملکرد تقریباً به صورت خطی کاهش می‌یابد (فیضی، ۲۰۰۲). در عین حال عکس‌العمل گیاه به شوری پیچیده بوده و به مدت زمان تنش، نوع شوری، مرحله رشد گیاه، زمانی از روز که گیاه در معرض شوری قرار می‌گیرد و بسیاری از فاکتورهای دیگر وابسته است (کرامر و همکاران، ۲۰۰۱). فرانکوئیس و همکاران (۱۹۹۴) با مطالعه تیمارهای مختلف شوری در مراحل مختلف رشد گیاه در گندم نان نشان دادند که شوری تنها بر اجزایی از عملکرد که در هنگام رشد و نمو در معرض تیمار شوری قرار داشتند، تأثیر منفی و معنی‌داری داشت و زمانی که تیمار شوری تا آخر فصل رشد ادامه یافت بیشترین کاهش عملکرد و رشد نیز اتفاق افتاد. ویلسون و ابوقاسم^[۷۰](۲۰۰۲) و سیلبربوش و لیپس^[۷۱](۱۹۹۱) بیان کردند که تحت تنش شوری، کاهش تعداد ساقه بارور در هر بوته گندم موجب کاهش عملکرد دانه می‌شود. اکر و کومرتپای^[۷۲](۲۰۰۹) میزان تولید ماده خشک را در ۱۹ واریته ذرت مورد بررسی قرار دادند و همچنین بیان داشتند که با افزایش غلظت نمک، تولید ماده خشک در واریته‌های ذرت نیز بطرز چشم‌گیری کاهش می‌یابد.
مشعوف وهمکاران (۱۳۸۲) نیز گزارش دادند شوری باعث کاهش تولید ماده خشک و عملکرد اقتصادی از طریق کاهش تعداد پنجه بارور، کاهش تعداد سنبله، کاهش تعداد دانه در سنبله وکاهش وزن صد دانه گردیده و ارتفاع گیاه و تعداد برگ را به ویژه در ارقام حساس کاهش داد. تنش‌های محیطی که باعث کوتاه کردن طول دوره پرشدن دانه می‌شوند به طور معنی‌داری وزن دانه را کاهش می‌دهند. فیشر و مائورد^[۷۳](۱۹۷۸) بیان کردند اختلال در انتقال کربوهیدرات‌ها به دانه ممکن است مهم‌ترین دلیل کاهش وزن دانه در شرایط تنش باشد. همچنین وزن دانه به مقدار زیادی بوسیله پرشدن دانه تعیین می‌شود.
۲-۳-۵ تأثیر تنش شوری بر عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت
به‌طورکلی شوری از سه راه کاهش پتانسیل اسمزی، ایجاد سمیت ویژه یونی و بهم زدن تعادل تغذیه‌ای، رشد و عملکرد گیاه را محدود می‌کند. نخستین تأثیر شوری بر گیاه مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به‌دست آوردن مقدار مشخصی آب باید انرژی بیشتری صرف کند، بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صرف بدست آوردن آب شده و بدین ترتیب رشد عمومی آن کاهش می‌یابد )همایی، ۱۳۸۱). شوری رشد رویشی و زایشی گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهد و موجب کاهش وزن خشک و عملکرد گیاه می‌شود. طول دوره رشد رویشی و زایشی ارقام و کولتیوارهای گندم تحت تنش شوری کاهش یافته و باعث زودرسی آن می‌شود (میونس و جیمز، ۲۰۰۳)، که این کاهش بطور معنی‌داری بر رشد و تولید ماده خشک گیاه اثرمی‌گذارد. صفر نژاد و همکاران (۱۳۹۰) نیز بیان کردند که شوری سبب کاهش رشد و تولید ماده خشک گیاهان می‌شود. بنابر گزارش‌های موجود، شوری سبب کاهش وزن خشک ساقه، ریشه و برگ در سورگوم می‌شود (لاکردا^[۷۴]و همکاران، ۲۰۰۳) و همچنین موجب کاهش وزن قسمت هوایی گندم و جو می‌گردد (جهان بین، ۱۳۸۲).
۲-۳-۶ استفاده از آب شور در مراحلی از رشد
مناطقی که دارای منابع آب شیرین در اوایل فصل رشد می‌باشند، ولی نیاز آبی گیاه را در تمام طول فصل کشت فراهم نمی‌کنند، دارای بهترین موقعیت عملی برای استفاده از آب‌های شور می‌باشند. در استفاده از آب‌های شور و معمولی مدیریت‌های گوناگونی قابل اعمال است .برخی از مدیریت‌های اعمالی عبارتند از: کاربرد آب شیرین در آخر یا مقاطعی از فصل زراعی، آبیاری مکرر با دوره ی کم به منظور کاهش تنش‌های وارده به گیاه، آبیاری قبل از کشت به منظور فراهم آوردن رطوبت کافی برای عملیات زراعی و منتقل کردن نمک‌ها به پایین منطقه‌ی ریشه و همچنین به کار بردن تلفیقی آب شور و معمولی (زارعی، ۱۳۸۵).
به‌طور کل تلفیق آب شور و معمولی در حال حاضر به دو صورت متداول انجام می‌گیرد:
۱- معمولأ از آب شیرین در مراحل اولیه رشد و از آب شور در مراحل بعدی رشد استفاده می شود و یا در برخی مواقع دو آب با کیفیت متفاوت بصورت یک در میان (متناوب) به گیاه داده می‌شود.
۲- آب شور و شیرین قبل از آبیاری و به منظور تهیه آب با غلظت نمک کمتر، با هم مخلوط می گردند.
چادری^[۷۵] (۱۹۹۹) اثر تلفیق آب‌های شور (زیرزمینی) و آب‌های شیرین (سطحی) در اراضی شور با مدیریت‌های مختلف روی خاک و گیاه مورد بررسی قرار داد. این مطالعات نشان داد که تلفیق آب‌های شور و شیرین (مخلوط، استفاده متناوب دوره‌ای و متناوب یک در میان) علاوه بر اصلاح اراضی، باعث افزایش تراکم بوته‌ها و عملکرد محصول شده است. حمدی^[۷۶]و همکاران (۱۹۹۳) نشان دادند که استفاده متناوب از آب شور و شیرین به‌ترتیب در مراحل اولیه و مراحل بعدی رشد بهتر از اختلاط آن‌هاست. نارش^[۷۷]و همکاران (۱۹۹۳) نیز طی تحقیقاتی که روی گندم و پنبه انجام دادند به این نتیجه رسیدند که استفاده متناوب از آب شور و شیرین بطور یک در میان بهتر از اختلاط آن‌ها در تمام مراحل رشد می‌باشد.
راجیندر^[۷۸]( ۲۰۰۴) اثر ۶ شوری آب آبیاری با عمق‌های آبیاری متفاوت و دو نوع خاک را بر روی گندم در منطقه نیمه خشک شمال غربی هند مورد مطالعه قرارداد. وی نتیجه گرفت که برای آبیاری این گیاه تا شوری ۱۴ دسی زیمنس بر متر هم می‌توان بکار برد، مشروط به اینکه آبیاری بطور متناوب با یک آب با کیفیت (۴/۰-۳/۰ دسی زیمنس بر متر) در چرخش باشد. مرتضی و همکاران ( ۲۰۰۵) نیز در یک تحقیق اثر ۵ رژیم آبیاری با آب شور را بر روی گندم در پاکستان بررسی کردند و نتایج آن‌ها نشان داد که بهترین عملکرد مربوط به آبیاری متناوب آب شور با آب شیرین است.
۲-۴ روی و نقش آن در سلامتی
روی از عناصرکمیاب و ضروری برای انسان‌ها، حیوانات و اغلب گیاهان است. روی معمولأ در قسمت فعال گیاه، برگ‌ها، شاخه‌های جوان و جوانه‌های برگ و گل متمرکز می‌شود. روی علاوه بر این‌که برای گیاهان یک عنصر حیاتی محسوب می‌گردد به عنوان یک عنصر ضروری برای سلامتی انسان‌ها و حیوانات نیز مطرح است، بنابراین جذب مقدار کافی از این عنصر جهت موفقیت در رشد و تولید‌ مثل آن‌ها اجتناب ناپذیر است (هوتز و براون^[۷۹]، ۲۰۰۴). گراهام^[۸۰](۲۰۰۸) از کمبود روی در انسان‌ها به‌عنوان گرسنگی پنهان یاد کرده است. بر اساس گزارش سازمان بهداشت جهانی در مورد عوامل خطرساز و مسئول در بروز و شیوع بیماری ها، کمبود روی مقام یازدهم را در بین ۲۰ عامل خیلی مهم در دنیا و مقام پنجم را در میان ۱۰ عامل مهم در کشورهای در حال توسعه به خود اختصاص داده است (کاکماک، ۲۰۰۸).
مصرف تکمیلی ترکیبات حاوی روی به صورت دارو، تقویت مواد غذایی از طریق افزودن ترکیبات حاوی روی به این مواد و غنی سازی محصولات زراعی مثل دانه‌های غلات و حبوبات توسط روی از جمله اقداماتی است که جهت درمان و پیشگیری از کمبود روی در انسان‌ها می‌توان انجام داد (هوتز و براون^[۸۱]، ۲۰۰۴).
۲-۵ وضعیت کمبود روی در خاک‌های ایران و جهان
کمبود روی در قسمت‌های مختلف جهان و در انواع مختلف خاک‌ها شایع است ولی مناطق نیمه‌ خشک با خاک‌های آهکی، نواحی حاره‌ای با خاک‌های خیلی مرطوب و خاک‌های با بافت شنی در نواحی اقلیمی مختلف بیشتر با کمبود روی مواجه هستند (آلووی^[۸۲]، ۲۰۰۹). در ایران نیز بیشتر مناطق تحت کشت غلات و درختان میوه با کمبود روی مواجه‌اند که دلایل اصلی کمبود روی در خاک‌های ایران عبارتند از: خاک‌های آهکی با مقدار pH بالا، کاربرد بیش از حد کودهای فسفاته، غلظت بالای بی‌کربنات در آب آبیاری و عدم استفاده از کودهای حاوی روی می‌باشد (ملکوتی، ۲۰۰۷). حد بحرانی روی در خاک یک میلی‌گرم در کیلوگرم می‌باشد. در جدول ۲-۱ کمبود روی در شش کشور جهان نشان داده شده است.
جدول ۲-۱ درصد زمین‌های زراعی مواجه با کمبود روی در شش کشور مختلف جهان